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木村資生（Kimura Motoo，1924年11月13日—1994）是日本群體遺傳學(xué)家、進(jìn)化生物學(xué)家。在數(shù)學(xué)、群體遺傳學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)方面做出杰出貢獻(xiàn)。他的分子進(jìn)化的中性學(xué)說(shuō)是自達(dá)爾文提出自然選擇學(xué)說(shuō)以后出現(xiàn)的一個(gè)最有創(chuàng)造性、最重要的理論，在進(jìn)化生物學(xué)領(lǐng)域占有一席之地。中性學(xué)說(shuō)的創(chuàng)始人。

生平事跡

1924年11月13日，木村資生出生在日本愛(ài)知縣的罔崎市。他的父親是個(gè)喜歡種花養(yǎng)草的商人，木村是家中長(zhǎng)子，深受父親的影響，從小喜歡養(yǎng)植物。讀中學(xué)時(shí)，由于一次嚴(yán)重的食物中毒，木村不得不在家休息幾個(gè)星期。在這段時(shí)間中，他努力學(xué)習(xí)幾何學(xué)，做完幾何課本中的所有習(xí)題，表現(xiàn)出極高的數(shù)學(xué)天賦，數(shù)學(xué)老師建議他專攻數(shù)學(xué)，但另一位優(yōu)秀教師鼓勵(lì)他學(xué)習(xí)植物學(xué)。

1942年，木村從五年制中學(xué)畢業(yè)后，考取競(jìng)爭(zhēng)激烈的名古屋第八國(guó)立高等學(xué)校理科班，在植物形態(tài)學(xué)教授熊澤的指導(dǎo)下學(xué)習(xí)植物學(xué)。在這期間，他深受遺傳學(xué)家木原均的影響，興趣開(kāi)始轉(zhuǎn)向植物細(xì)胞遺傳學(xué)。

1944年，木村進(jìn)入京都大學(xué)。為了能免除兵役，木村在理學(xué)院熊澤的細(xì)胞學(xué)實(shí)驗(yàn)室學(xué)習(xí)，但他大部分時(shí)間卻用在學(xué)習(xí)遺傳學(xué)，還常常去農(nóng)學(xué)院遺傳學(xué)系木原均的實(shí)驗(yàn)室參加討論。木村對(duì)生物統(tǒng)計(jì)學(xué)、概率論、數(shù)理統(tǒng)計(jì)和熱力學(xué)很感興趣，他立志成為一名理論遺傳學(xué)家，把遺傳學(xué)和生物統(tǒng)計(jì)學(xué)結(jié)合起來(lái)。

1947年，木村從京都大學(xué)畢業(yè)，獲得理學(xué)碩士學(xué)位。畢業(yè)后，木村在木原教授的實(shí)驗(yàn)室里工作了兩年。受賴特（S．Wright）1931年論文的影響，開(kāi)始了他的群體遺傳學(xué)研究。1949年，經(jīng)木原均推薦，木村進(jìn)入在三島郡剛建立的日本國(guó)家遺傳學(xué)研究所工作。四年后，也就是1953年夏天，他就讀于美國(guó)衣阿華州立學(xué)院研究生院。1954年初夏，又進(jìn)入美國(guó)威斯康星大學(xué)，在遺傳學(xué)系教授克勞（Crow）的指導(dǎo)下學(xué)習(xí)和研究。1956年6月，木村獲威斯康星大學(xué)哲學(xué)博士學(xué)位，同年7月回國(guó)繼續(xù)在日本國(guó)家遺傳學(xué)研究所從事群體遺傳學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)研究。1957年10月至1964年6月，擔(dān)任該所實(shí)驗(yàn)室主任；1964年7月至1988年3月，擔(dān)任該所群體遺傳學(xué)部主任，從1984年4月任該所教授；1988年6月退休。木村資生是該所的榮譽(yù)教授。

探索歷程

大學(xué)畢業(yè)后，木村就開(kāi)始了他在遺傳學(xué)中的理論工作。當(dāng)時(shí)，木原均正在進(jìn)行核質(zhì)關(guān)系的研究。通過(guò)多次回交實(shí)驗(yàn)，一個(gè)品種中的染色體能夠被另一品種中的染色體取代。木原均讓木村研究一下經(jīng)過(guò)一定次數(shù)的回交，母本中的染色體還能留下多少？木村的數(shù)學(xué)天賦再次展示出來(lái)，他構(gòu)造了一個(gè)有限微分-積分方程，并得到了世代數(shù)與染色體留存數(shù)的概率分布關(guān)系，后來(lái)這一結(jié)果發(fā)表在《細(xì)胞學(xué)》雜志上，這是木村的第一篇論文。

1947年，木村從京都大學(xué)碩士畢業(yè)后，在木原教授實(shí)驗(yàn)室工作期間，他讀到了賴特1931年發(fā)表的長(zhǎng)達(dá)60多頁(yè)的論文《孟德?tīng)柸后w的進(jìn)化》后得知可以用數(shù)學(xué)方法處理小群體中的隨機(jī)漂變問(wèn)題。但因數(shù)學(xué)理論性太強(qiáng)，木村讀不懂這篇論文，這激發(fā)了他的學(xué)習(xí)欲望，木村旁聽(tīng)了一些數(shù)學(xué)系開(kāi)設(shè)的課程，并常向數(shù)學(xué)教授請(qǐng)教，同時(shí)還找了很多數(shù)學(xué)專著自學(xué)。經(jīng)過(guò)大約一年多的時(shí)間，他才讀懂了賴特論文中的主要部分，當(dāng)木村1949年進(jìn)入國(guó)家遺傳學(xué)研究所后，又讀到賴特1945年和1949年發(fā)表的兩篇論文，在其論文中，賴特用一簡(jiǎn)潔的偏微分方程——“?？?普朗克方程”處理有限群體中的隨機(jī)漂變問(wèn)題，這比他1931年的復(fù)雜積分方程漂亮多了。

以后，木村不斷學(xué)習(xí)高等數(shù)學(xué)，繼續(xù)追隨賴特的足跡。賴特曾提出過(guò)群體剖分時(shí)的“海島模型”。他認(rèn)為，在進(jìn)化中起作用的是個(gè)別被刪除的突變而不是聯(lián)合的有利突變，在某些小群體中，有利基因的聯(lián)合是由隨機(jī)取樣而固定的。整個(gè)大群體構(gòu)成種群基因庫(kù)，對(duì)于每個(gè)小群體而言，每一世代遷移的效果好比從整個(gè)基因庫(kù)中隨機(jī)取樣。木村認(rèn)為應(yīng)該考慮地理距離的影響，遷移只發(fā)生在相鄰的小群體間，木村的模型為“腳踏石模型”。他的這一模型的后期工作是他與韋斯共同完成的。

在1954年至1956年，木村與克勞博士合作期間，是他學(xué)術(shù)生涯中最幸福、最富有成果的一段時(shí)間。他給出了有限群里中性等位基因隨機(jī)漂變過(guò)程的完全解，得到了有限群體里具有任意顯性度的突變等位基因的最終固定概率公式等。在此基礎(chǔ)上，他寫(xiě)出了博士論文《群體遺傳學(xué)中的擴(kuò)散模型》。

在取得博士學(xué)位回國(guó)后，木村完成了兩本群體遺傳學(xué)專著，其中與克勞克著的《群體遺傳學(xué)理論導(dǎo)論》是一本學(xué)術(shù)價(jià)值很高的參考書(shū)。以后木村又陸續(xù)發(fā)表了多篇很有價(jià)值的論文。但在1967年以前，他的論文數(shù)學(xué)性特別強(qiáng)，不太容易讀懂。當(dāng)時(shí)，大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，中性等位基因即使存在也是少得可憐；木村認(rèn)為，一旦基因頻率變化的隨機(jī)處理變得重要起來(lái)，那么他的工作就會(huì)有價(jià)值，就會(huì)對(duì)遺傳學(xué)產(chǎn)生重大意義。

木村于1955年認(rèn)識(shí)美國(guó)輻射遺傳學(xué)創(chuàng)始人馬勒，從此對(duì)分子遺傳學(xué)的成果頗感興趣，木村希望能把群體遺傳學(xué)的理論引入到分子遺傳學(xué)的研究中去。1967年，一位數(shù)學(xué)功底很深的女學(xué)者太田明子加入木村的研究小組，最終實(shí)現(xiàn)了木村的愿望。木村要太田閱讀《演化中的基因和蛋白質(zhì)》一書(shū)，并對(duì)進(jìn)化過(guò)程中氨基酸的替換速率作出估計(jì)，太田的工作令木村很滿意。當(dāng)木村從氨基酸替換速率推算哺乳動(dòng)物基因組的堿基替換速率時(shí)，驚奇地發(fā)現(xiàn)，從整個(gè)基因組來(lái)看，堿基替換大約每?jī)赡臧l(fā)生一次。而霍爾丹根據(jù)自然選擇代價(jià)概念得出，每發(fā)生一次突變替換平均約需300個(gè)世代，兩者差距上百倍。木村向來(lái)崇拜霍爾丹，深信對(duì)于適應(yīng)性進(jìn)化來(lái)說(shuō)，自然選擇代價(jià)概念，可用來(lái)估計(jì)被自然選擇所淘汰的個(gè)體數(shù)量。后來(lái)，木村把自然選擇代價(jià)稱為替換負(fù)荷。然而，一旦用它來(lái)推算分子水平上發(fā)生的進(jìn)化后果，則個(gè)體淘汰量將大得不合情理。顯然，在分子水平上大部分因堿基替換產(chǎn)生的突變并沒(méi)有被自然選擇淘汰，它們對(duì)自然選擇呈中性。而中性等位基因的維持是通過(guò)突變輸入和隨機(jī)刪除之間的平衡來(lái)實(shí)現(xiàn)的。這樣，木村早年與克勞一起完成的關(guān)于有限群體所能維持的等位基因數(shù)目的研究在分子進(jìn)化中找到了事實(shí)根據(jù)，隨機(jī)過(guò)程理論為分子進(jìn)化研究提供了數(shù)學(xué)手段。

中性突變——隨機(jī)漂變假說(shuō)

木村的分子進(jìn)化理論的“中性突變——隨機(jī)漂變假說(shuō)”即中性學(xué)說(shuō)的主要內(nèi)容有：在分子水平上，大多數(shù)進(jìn)化演化和物種內(nèi)的大多數(shù)變異，不是由自然選擇引起的，而是通過(guò)那些對(duì)選擇呈中性或近中性的突變等位基因的遺傳漂變引起的。從中性學(xué)說(shuō)出發(fā)，可以得出進(jìn)化速率保持每年每個(gè)位置恒定的結(jié)論。同源蛋白質(zhì)如同工酶所具有的豐富的多態(tài)性表明，這些生物大分子具有同樣的高級(jí)結(jié)構(gòu)，都能很好地完成其生物功能，它們之中哪一個(gè)也不比別的分子更優(yōu)越。也就是說(shuō)，在分子水平上，不考慮有利突變。假基因是一些失去功能的基因，完全不受自然選擇淘汰，事實(shí)證明，假基因的堿基替換確實(shí)不受限制，其進(jìn)化速率等于分子的突變率。

分子進(jìn)化有五大特征：（1）對(duì)每種生物大分子而言，只要分子的三級(jí)結(jié)構(gòu)與功能基本不變，那么各進(jìn)化路線，以突變替代表示的進(jìn)化速率大致保持每年在每個(gè)位置上恒定。（2）機(jī)能較次要的分子或分子片段的進(jìn)化速率，高于機(jī)能較重要的分子或分子片段的進(jìn)化速率。（3）在分子進(jìn)化進(jìn)程中，使分子現(xiàn)存結(jié)構(gòu)和功能破壞較小的突變比破壞較大的突變有更高的替換率。（4）基因重復(fù)通常發(fā)生在一個(gè)具有新功能的基因出現(xiàn)之前。（5）明顯有害的選擇清除和選擇上呈中性的或稍有害的突變隨機(jī)固定，比明顯有利突變的正達(dá)爾文選擇更為頻繁。以上五個(gè)特征中（1）和（5）是最基本的特征。1983年，木村對(duì)中性學(xué)說(shuō)進(jìn)行了一次全面總結(jié)，寫(xiě)成一本專著《分子進(jìn)化的中性學(xué)說(shuō)》。

中性學(xué)說(shuō)以其敢于和達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說(shuō)相抗衡而引起學(xué)術(shù)界的一片騷動(dòng)，其影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了群體遺傳學(xué)，甚至進(jìn)化生物學(xué)范圍。隨著分子遺傳學(xué)的發(fā)展，中性學(xué)說(shuō)越來(lái)越顯示它的正確、有效。它打破了綜合進(jìn)化論在群體遺傳學(xué)領(lǐng)域里一統(tǒng)天下的局面，也使木村登上了一個(gè)新高度，從一個(gè)偏重?cái)?shù)學(xué)的群體遺傳學(xué)家上升為一個(gè)有理論建樹(shù)的進(jìn)化生物學(xué)家。

主要榮譽(yù)

木村資生于1947年在日本京都大學(xué)畢業(yè)獲理學(xué)碩士學(xué)位；1956年6月獲美國(guó)威斯康星大學(xué)哲學(xué)博士學(xué)位；同年又被大阪大學(xué)授予理學(xué)博士學(xué)位；1978年和1986年分別被芝加哥大學(xué)和威斯康星大學(xué)授予理學(xué)博士學(xué)位。

木村曾是1963年海牙第十一屆國(guó)際遺傳學(xué)會(huì)議副主席；從1973年起任美國(guó)國(guó)家科學(xué)院的國(guó)外院士；1976年起任法國(guó)特魯露斯科學(xué)、銘文與文藝學(xué)院的國(guó)外通訊院士；從1978年起為美國(guó)藝術(shù)和科學(xué)學(xué)院的國(guó)外榮譽(yù)院士；1980—1984年，任日本遺傳學(xué)會(huì)主席；1982年起為日本科學(xué)院院士。

木村在1959年獲日本遺傳學(xué)會(huì)授予的“遺傳學(xué)會(huì)獎(jiǎng)”；1965年獲牛津大學(xué)的“韋爾登紀(jì)念獎(jiǎng)”；1968年獲“日本科學(xué)院獎(jiǎng)”；1970年獲“日本人類遺傳學(xué)會(huì)獎(jiǎng)”；1976年獲日本天皇授予的“文化勛章”；從1977年起為罔崎市的榮譽(yù)市民；1986年獲法國(guó)政府授予的“國(guó)家功勛騎士勛章”；1987年獲美國(guó)國(guó)家科學(xué)院授予的“科學(xué)進(jìn)步約翰·J·卡蒂獎(jiǎng)”；從1987年起為大不列顛遺傳學(xué)會(huì)名譽(yù)會(huì)員。